Sistema linfoide

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Sistema linfatico

Il sistema linfoide fa parte del sistema circolatorio e del sistema immunitario; comprende una rete di vasi linfatici che trasportano verso il cuore un liquido chiaro chiamato linfa (dal latino, Lympha "acqua"[1]). Il sistema linfatico è stato descritto la prima volta nel XVII secolo in modo indipendente da Olaus Rudbeck e Thomas Bartholin. A differenza del sistema cardiovascolare, il sistema linfatico non è un sistema chiuso. Il sistema circolatorio umano filtra una media di 20 litri di sangue al giorno attraverso i capillari, che rimuovono dal circolo il plasma ma non le cellule del sangue. Circa 17 litri di plasma filtrato vengono riassorbiti direttamente nei vasi sanguigni, mentre i restanti tre litri rimangono nel liquido interstiziale. Una delle funzioni principali del sistema linfatico è quello di garantire un percorso alternativo di ritorno al sangue per i tre litri in eccedenza.[2] L'altra funzione è quella di difesa nel sistema immunitario. La linfa è molto simile al plasma sanguigno: contiene linfociti e altri globuli bianchi, oltre che scorie e detriti cellulari insieme con batteri e proteine. Gli organi associati sono composti da tessuto linfoide e sono i siti di produzione dei linfociti. I linfociti sono concentrati nei linfonodi. La milza e il timo, sono organi linfoidi del sistema immunitario. Le tonsille sono organi linfatici associati al sistema digestivo. I tessuti linfoidi contengono linfociti, e altri tipi di cellule accessorie.[3]  Il sistema comprende tutte le strutture dedicate alla circolazione e la produzione di linfociti (il componente primario cellulare della linfa), il midollo osseo, e il tessuto linfoide associato all'apparato gatrointestinale (GALT).[4] Altri animali, come per esempio gli uccelli, possiedono altri organi linfatici, come la borsa di Fabrizio. Il sangue non viene a contatto diretto con le cellule parenchimali e tessuti dell'organismo (fatta eccezione nel caso di traumi che provocano la rottura di uno o più vasi sanguigni), ma filtra attraverso i vasi sanguigni e grazie allo scambio microvascolare diventa fluido interstiziale, che viene a contatto con le cellule parenchimali. La linfa è il liquido che si forma quando il fluido interstiziale entra nei vasi linfatici, e viene spostata lungo questa rete vasale da contrazioni intrinseche o per via della compressione estrinseca dei vasi linfatici operata dai tessuti esterni (ad esempio, le contrazioni dei muscoli scheletrici), o grazie ai cuori linfatici in alcuni animali. L'organizzazione dei linfonodi e del drenaggio segue quella del corpo; pertanto, il drenaggio linfatico della testa, gli arti, e le pareti della cavità corpo segue un percorso esterno, e il drenaggio linfatico del torace, addome e cavità pelvica segue un percorso interno.[5] Infine, i vasi linfatici si svuotano nei dotti linfatici, che scaricano nella vena succlavia, vicino alla congiunzione la vena giugulare interna.

Strutturamodifica | modifica wikitesto

Il sistema linfatico è costituito da organi linfatici, la rete conduzione dei vasi linfatici, e la linfa.

  • Gli organi linfatici primari o centrali generano linfociti da cellule progenitrici immature. Il timo ed il midollo osseo costituiscono i principali organi linfoidi coinvolti nella produzione e l'inizio della selezione clonale di tessuti linfocitiari. Il midollo osseo è responsabile sia della creazione di cellule T che della produzione e la maturazione delle cellule B . Dal midollo osseo, le cellule B raggiungono il sistema circolatorio e viaggiano attraverso gli organi linfoidi secondari alla ricerca di agenti patogeni. Le cellule T, d'altra parte, passano dal midollo osseo al timo, dove si sviluppano ulteriormente, per poi unirsi alle cellule B in cerca di agenti patogeni. Il restante 95% di cellule T inizia un processo di apoptosi, una forma di morte cellulare programmata .
  • Gli organi linfatici secondari o periferici includono i linfonodi e la milza, mantengono i linfociti naive maturi e avviano la risposta immunitaria adattativa. Gli organi linfoidi periferici sono i siti dove i linfociti vengono attivati dagli antigeni. L'attivazione porta all'espansione clonale e alla maturazione dei linfociti, che entrano in circolo tra il sangue e gli organi linfoidi periferici fino a che non incontrano il loro antigene specifico. Il tessuto linfoide secondario fornisce l'ambiente adatto per interagire con i linfociti sia alle molecole endogene alterate che a quelle esogene. Si trova nei linfonodi, tonsille, placche di Peyermilzaadenoidipelle, e MALT.

Nella parete gastrointestinale l'appendice pur avendo la mucosa simile a quella del colon, presenta una massiccia presenza di linfociti.

  • Il tessuto linfatico terziario si occupa del trasferimento dei linfociti dal sangue alla linfa.[6]

Tessuto linfoide modifica | modifica wikitesto

Timomodifica | modifica wikitesto

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Timo (anatomia).

Il timo è un organo linfatico primario e il sito di maturazione delle cellule T, i linfociti del sistema immunitario adattativo. Il timo aumenta di dimensioni, dalla nascita in risposta alla stimolazione antigenica postnatale, per poi regredire dopo la pubertà, quando viene in gran parte sostituito da tessuto adiposo.[7] Tuttavia, residuo linfopoiesi T continua per tutta la vita adulta. La perdita o la mancanza di timo provoca una grave immunodeficienza con conseguente aumento della suscettibilità alle infezioni.[7] Nella maggior parte delle specie, il timo è costituito da lobuli divisi da setti di epitelio ed è pertanto un organo epiteliale. Cellule T mature, proliferano e subiscono un processo di selezione nella corteccia timica prima di entrare nel midollo per interagire con le cellule epiteliali. Il timo fornisce un ambiente ideale per lo sviluppo di cellule T da cellule progenitrici ematopoietiche. Inoltre, le cellule stromali del timo permettono la selezione di un repertorio di cellule T auto-funzionale e tollerante, grazie a questi processi l'organo è in grado di garantire la tolleranza centrale.

Milzamodifica | modifica wikitesto

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Milza.

La milza ha la funzione di produrre cellule del sistema immunitario al fine di eliminare gli antigeni; rimuovere le particelle e le cellule del sangue vecchie, soprattutto eritrociti; produrre globuli bianchi durante la vita fetale.

La milza sintetizza anticorpi nella polpa bianca e rimuove batteri e cellule del sangue che arrivano da linfonodi e circolazione linfatica. Uno studio pubblicato nel 2009, effettuato con l'ausilio di topi, ha rilevato che la milza contiene la metà dei monociti del corpo all'interno della polpa rossa.[8] Questi monociti, passano nei tessuti danneggiati (come il cuore), si trasformano in cellule dendritiche e macrofagi, e promuovono la guarigione del tessuto.[8][9][10] La milza è il centro delle attività dei fagociti mononucleati e può essere considerata analoga ad un grande linfonodo, visto che la sua assenza provoca una predisposizione a certe infezioni. Come il timo, la milza ha solo vasi linfatici efferenti: le arterie gastriche brevi e l'arteria splenica forniscono con il sangue all'organo.[11] I centri germinali sono irrorati da arteriole chiamate radichette.[12] Fino al quinto mese di sviluppo prenatale, la milza produce globuli rossi, mentre dopo la nascita il midollo osseo diviene l'unico responsabile dell'emopoiesi, mentre la milza mantiene la capacità di produrre linfociti. La milza può immagazzinare fino al 25% di globuli rossi e linfociti, per renderli disponibili in caso di emergenza.[13]

I linfonodimodifica | modifica wikitesto

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Linfonodo.
Schema di un linfonodo.

Un linfonodo è una raccolta organizzata di tessuto linfoide, attraverso cui passa la linfa nel suo cammino verso il sangue. I linfonodi sono situati ad intervalli lungo il sistema linfatico. Diversi vasi linfatici afferenti trasportano la linfa al linfonodo che la filtra e la rilascia in un vaso efferente. Ci sono tra i cinque e i seicento linfonodi nel corpo umano, molti dei quali sono raggruppati in diverse regioni, come nelle ascelle e nelle zone addominali. Gruppi linfonodali si trovano comunemente alla base degli arti (inguine, ascelle) e nel collo,[4] perché la linfa viene raccolta dalle regioni del corpo propense alla contaminazione da agenti patogeni. Il linfonodo è costituito da follicoli, che si trovano in una porzione esterna chiamata corteccia. La porzione interna è chiamata midollo e circonda la corteccia su tutti i lati tranne che in una porzione nota come ilo. L'ilo forma una depressione sulla superficie del linfonodo, che gli conferisce la caratteristica forma di fagiolo o ovoidale. Il vaso linfatico efferente emerge direttamente dall'ilo, e anche le arterie e le vene che alimentano il linfonodo entrano ed escono attraverso di esso. La paracorteccia circonda il midollo, ed è provvista di cellule T immature e mature, diversamente dalla corteccia, che possiede cellule T immature o timociti. I linfociti entrano nei linfonodi attraverso venule endoteliali specializzate situate nella paracorteccia. Un follicolo linfatico è un denso insieme di linfociti, il cui numero, dimensione e configurazione cambiano a seconda dello stato funzionale del linfonodo. Ad esempio, i follicoli si espandono in modo significativo quando incontrano un antigene esogeno. La selezione di cellule B o linfociti B, si verifica nel centro germinale dei linfonodi.

Altro tessuto linfoide modifica | modifica wikitesto

Il tessuto linfoide associato al sistema linfatico svolge funzioni immunitarie per la difesa dell'organismo contro le infezioni e la diffusione dei tumori. È costituito da tessuto connettivo attraverso cui passa la linfa, formato da fibre reticolari, contenente vari tipi di leucociti, soprattutto linfociti.[14] Regioni del tessuto linfoide densamente occupate da linfociti sono conosciute come follicoli linfoidi. Il tessuto linfoide può essere sia strutturalmente ben organizzato come nel caso dei linfonodi o può essere costituito da follicoli linfoidi poco organizzati come nel MALT. Anche il sistema nervoso centrale ha vasi linfatici, come scoperto dai ricercatori dell'Università della Virginia. La ricerca di cellule T dentro e fuori delle meningi ha portato alla scoperta di vasi linfatici funzionali lungo i seni durali, anatomicamente integrati nella membrana che circonda il cervello. [15]

Vasi linfaticimodifica | modifica wikitesto

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Sistema circolatorio linfatico.

vasi linfatici conducono la linfa nelle diverse parti del corpo. Comprendono i vasi tubolari dei capillari linfatici, il dotto linfatico destro e il dotto toracico (il dotto linfatico sinistro). I capillari linfatici sono responsabili dell'assorbimento del liquido interstiziale dai tessuti, mentre i vasi linfatici spingono il fluido assorbito nei collettori più grandi, dove infine ritorna al flusso sanguigno attraverso la vena succlavia. Questi vasi sono chiamati anche i canali linfatici.[16] I vasi linfatici sono responsabili del mantenimento dell'equilibrio dei fluidi corporei. La rete di capillari e vasi linfatici lavora per drenare e trasportare in modo efficiente il fluido, insieme a proteine e antigeni, fino al sistema circolatorio. Le valvole intraluminali assicurano un flusso unidirezionale di linfa senza riflusso.[17] Il flusso unidirezionale è ottenuto tramite due sistemi di valvole, primario e secondario.[18] I capillari sono a fondo cieco, e le valvole alle estremità dei capillari utilizzano giunzioni specializzate per l'ancoraggio dei filamenti al fine di consentire un flusso unidirezionale ai vasi primari. I vasi linfatici di raccolta, invece, spingono la linfa grazie all'azione combinata delle valvole intraluminali e cellule muscolari linfatiche.[19]

Funzionimodifica | modifica wikitesto

Il sistema linfatico ha molteplici funzioni interdipendenti: [20]

Patologia modifica | modifica wikitesto

Lo studio di drenaggio linfatico dei vari organi è importante per la diagnosi, la prognosi e il trattamento del cancro. Il sistema linfatico, a causa della sua vicinanza a molti tessuti del corpo, è responsabile del trasporto di cellule cancerose tra le varie parti del corpo in un processo chiamato metastasi. I linfonodi possono intrappolare le cellule tumorali, ma se non riescono a distruggerle possono diventare sede di tumori secondari. 

Linfoadenopatiamodifica | modifica wikitesto

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Linfoadenopatia.

La linfoadenopatia si riferisce all'ingrossamento di uno o più linfonodi. Piccoli gruppi o singoli linfonodi si ingrossano in risposta a infezioni o infiammazioni. In questo caso si parla di linfoadenopatie locali, mentre quando sono coinvolti molti linfonodi in diverse zone del corpo, si parla di linfoadenopatia generalizzata.

Linfedema modifica | modifica wikitesto

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Linfedema.

Il linfedema è il gonfiore causato dall'accumulo di linfa, che può verificarsi se il sistema linfatico è danneggiato o in seguito a malformazioni. Di solito colpisce gli arti, oppure il viso, collo e l'addome. In uno stato estremo, chiamato elefantiasi, l'edema progredisce finché la pelle diventa spessa e con un aspetto simile alla pelle degli elefanti. [21]

Cancermodifica | modifica wikitesto

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Linfoma.

Il cancro del sistema linfatico può essere primario o secondario. Con linfoma ci si riferisce al cancro che nasce dal tessuto linfatico. Leucemie e linfomi linfoidi sono considerati tumori dello stesso tipo di linea cellulare. Sono chiamati leucemie, quando si trovano nel sangue o midollo e linfomi, quando si trovano nel tessuto linfatico . Sono raggruppati sotto il nome di neoplasie linfoidi.[22]

Altromodifica | modifica wikitesto

Notemodifica | modifica wikitesto

  1. ^ (EN) Definition of LYMPH, su www.merriam-webster.com. URL consultato il 29 maggio 2017.
  2. ^ (EN) Lauralee Sherwood, Human Physiology: From Cells to Systems, Cengage Learning, 1° gennaio 2012, ISBN 9781111577438. URL consultato il 29 maggio 2017.
  3. ^ (EN) Tak W. Mak, Bradley D. Jett e Mary E. Saunders, Primer to The Immune Response, Academic Press, 22 aprile 2008, ISBN 9780080569659. URL consultato il 29 maggio 2017.
  4. ^ a b Warwick, Roger; Peter L. Williams. "Angiology (Chapter 6)". Gray's anatomy. illustrated by Richard E. M. Moore (Thirty-fifth ed.). London: Longman. pp. 588–785
  5. ^ Wisco, Jonathan. "Lymphatic System"AnatomyOne. Amirsys, Inc. Retrieved 26 October 2012.
  6. ^ Goldsby, Richard; Kindt, TJ; Osborne, BA; Janis Kuby (2003) [1992]. "Le cellule e Gli organi del Sistema immunitario (Capitolo 2)". Immunologia (quinta ed.). New York: WH Freeman and Company. pp. 24-56. ISBN 0-7167-4947-5 
  7. ^ a b J. F. a. P. Miller, The discovery of thymus function and of thymus-derived lymphocytes, in Immunological Reviews, vol. 185, 1° luglio 2002, pp. 7–14. URL consultato il 29 maggio 2017.
  8. ^ a b (EN) Filip K. Swirski, Matthias Nahrendorf e Martin Etzrodt, Identification of Splenic Reservoir Monocytes and Their Deployment to Inflammatory Sites, in Science, vol. 325, nº 5940, 31 luglio 2009, pp. 612–616, DOI:10.1126/science.1175202. URL consultato il 29 maggio 2017.
  9. ^ Ting Jia e Eric G. Pamer, IMMUNOLOGY: Dispensable But Not Irrelevant, in Science (New York, N.Y.), vol. 325, nº 5940, 31 luglio 2009, pp. 549–550, DOI:10.1126/science.1178329. URL consultato il 29 maggio 2017.
  10. ^ Natalie Angier, Finally, the Spleen Gets Some Respect, in The New York Times, 03 agosto 2009. URL consultato il 29 maggio 2017.
  11. ^ Blackbourne, Lorne H (2008-04-01). Surgical recall. Lippincott Williams & Wilkins. p. 259. ISBN 978-0-7817-7076-7.
  12. ^ penicilliary radicles, in TheFreeDictionary.com. URL consultato il 29 maggio 2017.
  13. ^ "Spleen: Information, Surgery and Functions". Childrens Hospital of Pittsburgh - Chp.edu. 2010-11-17. Retrieved 2011-04-03
  14. ^ "lymphoid tissue" at Dorland's Medical Dictionary
  15. ^ Louveau, Antoine; Smirnov, Igor; Keyes, Timothy J; Eccles, Jacob D; Rouhani, Sherin J; Peske, J David; Derecki, Noel C; Castle, David; Mandell, James W; Lee, Kevin S; Harris, Tajie H; Kipnis, Jonathan (2015). "Structural and functional features of central nervous system lymphatic vessels."Nature523 (7560): 337–41. doi:10.1038/nature14432PMC 4506234 . PMID 26030524Lay summarywe discovered functional lymphatic vessels lining the dural sinuses. These structures express all of the molecular hallmarks of lymphatic endothelial cells, are able to carry both fluid and immune cells from the cerebrospinal fluid, and are connected to the deep cervical lymph nodes. The unique location of these vessels may have impeded their discovery to date, thereby contributing to the long-held concept of the absence of lymphatic vasculature in the central nervous system. The discovery of the central nervous system lymphatic system may call for a reassessment of basic assumptions in neuroimmunology and sheds new light on the aetiology of neuroinflammatory and neurodegenerative diseases associated with immune system dysfunction.
  16. ^ (EN) Medical Definition of Lymphatics, in MedicineNet. URL consultato il 30 maggio 2017.
  17. ^ Daniel Vittet, Lymphatic collecting vessel maturation and valve morphogenesis, in Microvascular Research, vol. 96, 1° novembre 2014, pp. 31–37, DOI:10.1016/j.mvr.2014.07.001. URL consultato il 30 maggio 2017.
  18. ^ (EN) Charles Heppell, Giles Richardson e Tiina Roose, A Model for Fluid Drainage by the Lymphatic System, in Bulletin of Mathematical Biology, vol. 75, nº 1, 1° gennaio 2013, pp. 49–81, DOI:10.1007/s11538-012-9793-2. URL consultato il 30 maggio 2017.
  19. ^ Eleni Bazigou, John T. Wilson e James E. Moore, Primary and Secondary Lymphatic Valve Development: Molecular, Functional and Mechanical Insights, in Microvascular research, vol. 96, 30 maggio 2017, pp. 38–45, DOI:10.1016/j.mvr.2014.07.008. URL consultato il 30 maggio 2017.
  20. ^ Lymph Notes, The Lymphatic System, su www.lymphnotes.com. URL consultato il 30 maggio 2017.
  21. ^ (EN) Lymphedema - Heart and Blood Vessel Disorders - Merck Manuals Consumer Version, in Merck Manuals Consumer Version. URL consultato il 30 maggio 2017.
  22. ^ (EN) Anthony S. Fauci, Eugene Braunwald e Dennis L. Kasper, Harrison's Manual of Medicine, 17th Edition, McGraw Hill Professional, 09 aprile 2009, ISBN 9780071702003. URL consultato il 30 maggio 2017.

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